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細胞生物學名詞解釋

1. 細胞(cell)

細胞是由膜包圍著含有細胞核(或擬核)的原生質所組成， 是生物體的結構和功能的基本單位，

也是生命活動的基本單位。細胞能夠通過分裂而增殖，是生物體個體發(fā)育和系統(tǒng)發(fā)育的基

礎。細胞或是獨立的作為生命單位，

或是多個細胞組成細胞群體或組織、或器官和機體；細胞還能夠進行分裂和繁殖；細胞是

遺傳的基本單位，并具有遺傳的全能性。

2. 細胞質(cell plasma)

是細胞內除核以外的原生質， 即細胞中細胞核以外和細胞膜以內的原生質部分， 包括透明的

粘液狀的胞質溶膠及懸浮于其中的細胞器。

3. 原生質(protoplasm)

生活細胞中所有的生活物質， 包括細胞核和細胞質。

4. 原生質體(potoplast)

脫去細胞壁的細胞叫原生質體，

是一生物工程學的概念。如植物細胞和細菌(或其它有細胞壁的細胞)通過酶解使細胞壁溶解

而得到的具有質膜的原生質球狀體。動物細胞就相當于原生質體。

5. 細胞生物學(cell biology)

細胞生物學是以細胞為研究對象， 從細胞的整體水平、亞顯微水平、分子水平等三個層次，

以動態(tài)的觀點，

研究細胞和細胞器的結構和功能、細胞的生活史和各種生命活動規(guī)律的學科。細胞生物學

是現(xiàn)代生命科學的前沿分支學科之一，主要是從細胞的不同結構層次來研究細胞的生命活動的基

本規(guī)律。從生命結構層次看，細胞生物學位于分子生物學與發(fā)育生物學之間，同它們相互銜接，

互相滲透。

6. 細胞學說(cell theory)

細胞學說是1838～1839年間由德國的植物學家施萊登和動物學家施旺所提出，直到1858年才較

完善。它是關于生物有機體組成的學說，主要內容有：

① 細胞是有機體， 一切動植物都是由單細胞發(fā)育而來， 即生物是由細胞和細胞的產物所組

成；

② 所有細胞在結構和組成上基本相似；

③ 新細胞是由已存在的細胞分裂而來；

④ 生物的疾病是因為其細胞機能失常。

7. 原生質理論（protoplasm theory）

1861年由舒爾策(Max Schultze)提出，

認為有機體的組織單位是一小團原生質，這種物質在一般有機體中是相似的，并把細胞明確地

定義為:“細胞是具有細胞核和細胞膜的活物質”。1880年Hanstain將細胞概念演變成由細胞膜包

圍著的原生質，

分化為細胞核和細胞質。

8. 細胞遺傳學(cytogenetics)

遺傳學和細胞學結合建立了細胞遺傳學，主要是從細胞學的角度， 特別是從染色體的結構和

功能， 以及染色體和其他細胞器的關系來研究遺傳現(xiàn)象，

闡明遺傳和變異的機制。

9. 細胞生理學(cytophysiology)

細胞學同生理學結合建立了細胞生理學，主要研究內容包括細胞從周圍環(huán)境中攝取營養(yǎng)的

能力、代謝功能、能量的獲取、生長、發(fā)育與繁殖機理，

以及細胞受環(huán)境的影響而產生適應性和運動性的活動。細胞的離體培養(yǎng)技術對細胞生理學

的研究具有巨大貢獻。

10.細胞化學(cytochemistry)

細胞學和化學的結合產生了細胞化學，主要是研究細胞結構的化學組成及化學分子的定位、

分布及其生理功能，

包括定性和定量分析。如1943年克勞德(Claude)用高速離心法從細胞勻漿液中分離線粒體，

然后研究它的化學組成和生理功能并得出結論:

線粒體是細胞氧化中心。1924年Feulgen發(fā)明的DNA的特殊染色方法---Feulgen反應開創(chuàng)了

DNA的定性和定量分析。

11. 分子生物學(molecular biology)

在分子水平上研究生命現(xiàn)象的科學。研究生物大分子(核酸、蛋白質)的結

構、功能和生物合成等方面來闡明各種生命現(xiàn)象的本質。研究內容包括各種生命過程如光

合作用、發(fā)育的分子機制、神經活動的機理、癌的發(fā)生等。

12. 分子細胞生物學(molecular biology of the cell)

以細胞為對象， 主要在分子水平上研究細胞生命活動的分子機制， 即研究細胞器、生物大分

子與生命活動之間的變化發(fā)展過程，

研究它們之間的相互關系， 以及它們與環(huán)境之間的相互關系。

13. 支原體(mycoplasma)

又稱霉形體，是最簡單的原核細胞，支原體的大小介于細菌與病毒之間，直徑為0.1～0.3 um，

約為細菌的十分之一，

能夠通過濾菌器。支原體形態(tài)多變，有圓形、絲狀或梨形，光鏡下難以看清其結構。支原體

具有細胞膜，但沒有細胞壁。它有一環(huán)狀雙螺旋DNA，沒有類似細菌的核區(qū)(擬核)，

能指導合成700多種蛋白質。支原體細胞中惟一可見的細胞器是核糖體，每個細胞中約有800

～1500個。支原體可以在培養(yǎng)基上培養(yǎng)，也能在寄主細胞中繁殖。

支原體沒有鞭毛，無活動能力，可以通過分裂法繁殖，也有進行出芽增殖的。

14. 結構域(domain)∶

生物大分子中具有特異結構和獨立功能的區(qū)域，特別指蛋白質中這樣的區(qū)域。在球形蛋白

中，結構域具有自己特定的四級結構，其功能部依賴于蛋白質分子中的其余部分，但是同一種蛋白

質中不同結構域間?？赏ㄟ^不具二級結構的短序列連接起來。蛋白質分子中不同的結構域常由基

因的不同外顯子所編碼。

15. 模板組裝(template assembly)

由模板指導，在一系列酶的催化下，合成新的、與模板完全相同的分子。這是細胞內一種極其

重要的組裝方式， DNA和RNA的分子組裝就屬于此類。

16. 酶效應組裝(enzymatic assembly)

相同的單體分子在不同的酶系作用下， 生成不同的產物。如以葡萄糖為原料既可合成纖維素，

也可合成淀粉，就看進入那條酶促反應途徑。

17. 自體組裝(self assembly)

生物大分子借助本身的力量自行裝配成高級結構，現(xiàn)代的概念應理解為不需要模板和酶系

的催化，

以別于模板組裝和酶效應組裝。其實，這種組裝也需要一種稱為分子伴侶的蛋白介導， 如核

小體的組裝就需要核質素的介導。

18. 引發(fā)體(primosome)

是蛋白復合體，

主要成份是引物酶和DNA解旋酶，是在合成用于DNA復制的RNA引物時裝配的。引發(fā)體與

DNA結合后隨即由引物酶合成RNA引物。

19. 剪接體(splicesome)

進行hnRNA剪接時形成的多組分復合物， 主要是有小分子的核RNA和蛋白質組成。

20 原核細胞(prokaryotic cell)

組成原核生物的細胞。這類細胞主要特征是沒有明顯可見的細胞核， 同時也沒有核膜和核

仁， 只有擬核，進化地位較低。

21. 古細菌(archaebacteria)

一類特殊細菌，在系統(tǒng)發(fā)育上既不屬真核生物，也不屬原核生物。它們具有原核生物的某

些特征(如無細胞核及細胞器)，也有真核生物的特征(如以甲硫氨酸起始蛋白質的合成，核糖體對

氯霉素不敏感)，還具有它們獨有的一些特征(如細胞壁的組成，膜脂質的類型)。因之有人認為古

細菌代表由一共同祖先傳來的第三界生物(古細菌，原核生物，真核生物)。它們包括酸性嗜熱

菌，極端嗜鹽菌及甲烷微生物?？赡艽砹嘶罴毎哪承┳钤缙诘男问健?/p>

22. 真細菌(Bacteria， eubacteria)

除古細菌以外的所有細菌均稱為真細菌。最初用于表示“真”細菌的名詞主要是為了與其

他細菌相區(qū)別。

23. 中膜體(mesosome)

中膜體又稱間體或質膜體， 是細菌細胞質膜向細胞質內陷折皺形成的。每個細胞有一個或數(shù)

個中膜體，其中含有細胞色素和琥珀酸脫氫酶，

為細胞提供呼吸酶， 具有類似線粒體的作用， 故又稱為擬線粒體。

24. 真核細胞(eucaryotic cell)

構成真核生物的細胞稱為真核細胞，具有典型的細胞結構， 有明顯的細胞核、核膜、核仁和

核基質;

遺傳信息量大，并且有特化的膜相結構。真核細胞的種類繁多， 既包括大量的單細胞生物和

原生生物(如原生動物和一些藻類細胞)，

又包括全部的多細胞生物(一切動植物)的細胞。

25. 生物膜結構體系(biomembrane system)

細胞內具有膜包被結構的總稱， 包括細胞質膜、核膜、內質網、高爾基體、溶酶體、線粒體

和葉綠體等。

膜結構體系的基本作用是為細胞提供保護。質膜將整個細胞的生命活動保護起來，并進行

選擇性的物質交換；核膜將遺傳物質保護起來，使細胞核的活動更加有效；線粒體和葉綠體的膜

將細胞的能量發(fā)生同其它的生化反應隔離開來，更好地進行能量轉換。

膜結構體系為細胞提供較多的質膜表面，使細胞內部結構區(qū)室化。由于大多數(shù)酶定位在膜

上，大多數(shù)生化反應也是在膜表面進行的，膜表面積的擴大和區(qū)室化使這些反應有了相應的隔

離，效率更高。

另外，膜結構體系為細胞內的物質運輸提供了特殊的運輸通道，保證了各種功能蛋白及時

準確地到位而又互不干擾。例如溶酶體的酶合成之后不僅立即被保護起來，而且一直處于監(jiān)護之

下被運送到溶酶體小泡。

26. 遺傳信息表達結構系統(tǒng)(genetic expression system)

該系統(tǒng)又稱為顆粒纖維結構系統(tǒng)，包括細胞核和核糖體。細胞核中的染色質是纖維結構，

由DNA和組蛋白構成。染色體的一級結構是由核小體組成的串珠結構，其直徑為10nm，又稱為10

納米纖維。核糖體是由RNA和蛋白質構成的顆粒結構，直徑為15～25nm，由大小兩個亞基組成，

它是細胞內合成蛋白質的場所。

27. 細胞骨架系統(tǒng)(cytoskeletonic system)

細胞骨架是由蛋白質與蛋白質搭建起的骨架網絡結構，包括細胞質骨架和細胞核骨架。細

胞骨架系統(tǒng)的主要作用是維持細胞的一定形態(tài)，使細胞得以安居樂業(yè)。細胞骨架對于細胞內物質

運輸和細胞器的移動來說又起交通動脈的作用;

細胞骨架還將細胞內基質區(qū)域化；此外，細胞骨架還具有幫助細胞移動行走的功能。細胞

骨架的主要成分是微管、微絲和中間纖維。

28. 細胞社會學(cell sociology)

細胞社會學是從系統(tǒng)論的觀點出發(fā)，研究細胞整體和細胞群體中細胞間的社會行為(包括細

胞間識別、通訊、集合和相互作用等)，以及整體和細胞群對細胞的生長、分化和死亡等活動的

調節(jié)控制。細胞社會學主要是在體外研究細胞的社會行為，用人工的細胞組合研究不同發(fā)育時期

的相同細胞或不同細胞的行為;

研究細胞之間的識別、粘連、通訊以及由此產生的相互作用、作用本質、以及對形態(tài)發(fā)生

的影響等。

細胞質膜與跨膜運輸

1. 膜(membrane)

通常是指分割兩個隔間的一層薄薄的結構，可以是自然形成的或是人造的，有時很柔軟。存在

于細胞結構中的膜不僅薄，而且具有半透性(semipermeable

membrane)，允許一些不帶電的小分子自由通過。

2. 細胞膜(cell membrane)

細胞膜是細胞膜結構的總稱，它包括細胞外層的膜和存在于細胞質中的膜，有時也特指細胞質

膜。

3. 胞質膜(cytoplasmic membrane)

存在于細胞質中各膜結合細胞器中的膜，包括核膜、內質網膜、高爾基體膜、溶酶體膜、

線粒體膜、葉綠體膜、過氧化物酶體膜等。

4. 細胞質膜(plasma membrane)

是指包圍在細胞表面的一層極薄的膜，主要由膜脂和膜蛋白所組成。質膜的基本作用是維

護細胞內微環(huán)境的相對穩(wěn)定，并參與同外界環(huán)境進行物質交換、能量和信息傳遞。另外，

在細胞的生存、生長、分裂、分化中起重要作用。

真核生物除了具有細胞表面膜外，細胞質中還有許多由膜分隔成的各種細胞器，這些細胞

器的膜結構與質膜相似，但功能有所不同，這些膜稱為內膜(internal

membrane)，或胞質膜(cytoplasmic

membrane)。內膜包括細胞核膜、內質網膜、高爾基體膜等。由于細菌沒有內膜，所以細菌

的細胞質膜代行胞質膜的作用。

5. 生物膜(biomembrane，or biological membrane)

是細胞內膜和質膜的總稱。生物膜是細胞的基本結構，它不僅具有界膜的功能，還參與全部

的生命活動。

6. 膜骨架(membrane skeleton)

細胞質膜的一種特別結構，是由膜蛋白和纖維蛋白組成的網架，它參與維持細胞質膜的形

狀并協(xié)助質膜完成多種生理功能，這種結構稱為膜骨架。膜骨架首先是通過紅細胞膜研究出來的。

紅細胞的外周蛋白主要位于紅細胞膜的內表面，并編織成纖維狀的骨架結構，以維持紅細胞的形態(tài)，

限制膜整合蛋白的移動。

7. 血影蛋白(spectrin)

又稱收縮蛋白，是紅細胞膜骨架的主要成份，但不是紅細胞膜蛋白的成份，約占膜提取蛋白的

30%。血影蛋白屬紅細胞的膜下蛋白，這種蛋白是一種長的、可伸縮的纖維狀蛋白，長約100

nm，由兩條相似的亞基∶β亞基(相對分子質量220kDa)和α亞基(相對分子質量200kDa)構

成。兩個亞基鏈呈現(xiàn)反向平行排列，

扭曲成麻花狀，形成異二聚體，

兩個異二聚體頭-頭連接成200nm長的四聚體。5個或6個四聚體的尾端一起連接于短的肌動

蛋白纖維并通過非共價鍵與外帶4.1蛋白結合，而帶4.1

蛋白又通過非共價鍵與跨膜蛋白帶3蛋白的細胞質面結合，

形成“連接復合物”。這些血影蛋白在整個細胞膜的細胞質面下面形成可變形的網架結構，

以維持紅細胞的雙凹圓盤形狀。

8. 血型糖蛋白(glycophorin )

血型糖蛋白又稱涎糖蛋白(sialo

glycoprotein)，因它富含唾液酸。血型糖蛋白是第一個被測定氨基酸序列的蛋白質，有幾種類

型，包括A、B、C、D。血型糖蛋白B、C、D在紅細胞膜中濃度較低。血型糖蛋白A是一種單次

跨膜糖蛋白，

由131個氨基酸組成， 其親水的氨基端露在膜的外側，

結合16個低聚糖側鏈。血型糖蛋白的基本功能可能是在它的唾液酸中含有大量負電荷，防止

了紅細胞在循環(huán)過程中經過狹小血管時相互聚集沉積在血管中。

9. 帶3蛋白(band 3 protein)

與血型糖蛋白一樣都是紅細胞的膜蛋白，因其在PAGE電泳分部時位于第三條帶而得名。帶3

蛋白在紅細胞膜中含量很高，約為紅細胞膜蛋白的25%。由于帶3蛋白具有陰離子轉運功能，所以

帶3蛋白又被稱為“陰離子通道”。帶3蛋白是由兩個相同的亞基組成的二聚體，

每條亞基含929個氨基酸，它是一種糖蛋白，在質膜中穿越12～14次，因此，是一種多次跨膜蛋

白。

10. 錨定蛋白(ankyrin)

又稱2.1蛋白。錨定蛋白是一種比較大的細胞內連接蛋白，

每個紅細胞約含10萬個錨定蛋白，相對分子質量為215，000。錨定蛋白一方面與血影蛋白相

連，

另一方面與跨膜的帶3蛋白的細胞質結構域部分相連， 這樣，錨定蛋白借助于帶3蛋白將血影

蛋白連接到細胞膜上，也就將骨架固定到質膜上。

11. 帶4.1蛋白(band 4.1 protein)

是由兩個亞基組成的球形蛋白，它在膜骨架中的作用是通過同血影蛋白結合，促使血影蛋

白同肌動蛋白結合。帶4.1蛋白本身不同肌動蛋白相連，因為它沒有與肌動蛋白連接的位點。

12. 內收蛋白(adducin)

是由兩個亞基組成的二聚體，每個紅細胞約有30，000個分子。它的形態(tài)似不規(guī)則的盤狀

物，高5.4nm，直徑12.4nm。內收蛋白可與肌動蛋白及血影蛋白復合體結合，并且通過Ca2+和鈣調

蛋白的作用影響骨架蛋白的穩(wěn)定性，從而影響紅細胞的形態(tài)。

13. 磷脂(phospholipids)

含有磷酸基團的脂稱為磷脂，是細胞膜中含量最豐富和具有特性的脂。動、植物細胞膜上都

有磷脂， 是膜脂的基本成分，

約占膜脂的50%以上。磷脂分子的極性端是各種磷脂酰堿基， 稱作頭部。它們多數(shù)通過甘油

基團與非極性端相連。磷脂又分為兩大類:

甘油磷脂和鞘磷脂。甘油磷脂包括磷脂酰乙醇胺、磷脂酰膽堿(卵磷脂)、磷脂酰肌醇等。

磷脂分子的疏水端是兩條長短不一的烴鏈， 稱為尾部， 一般含有14～24個偶數(shù)碳原子。其中一

條烴鏈常含有一個或數(shù)個雙鍵，

雙鍵的存在造成這條不飽和鏈有一定角度的扭轉。

磷脂烴鏈的長度和不飽和度的不同可以影響磷脂的相互位置，

進而影響膜的流動性。各種磷脂頭部基團的大小、形狀、電荷的不同則與磷脂-蛋白質的相

互作用有關。

14. 膽固醇(cholesterol)

膽固醇存在于真核細胞膜中。膽固醇分子由三部分組成: 極性的頭部、非極性的類固醇環(huán)結

構和一個非極性的碳氫尾部。膽固醇的分子較其他膜脂要小，

雙親媒性也較低。膽固醇的親水頭部朝向膜的外側，疏水的尾部埋在脂雙層的中央。膽固醇

分子是扁平和環(huán)狀的，對磷脂的脂肪酸尾部的運動具有干擾作用，所以膽固醇對調節(jié)膜的流動性、

加強膜的穩(wěn)定性有重要作用。

動物細胞膜膽固醇的含量較高，有的占膜脂的50%，大多數(shù)植物細胞和細菌細胞質膜中沒有膽

固醇，酵母細胞膜中是麥角固醇。

15. 脂質體(liposome)

將少量的磷脂放在水溶液中，它能夠自我裝配成脂雙層的球狀結構，這種結構稱為脂質體，所

以脂質體是人工制備的連續(xù)脂雙層的球形脂質小囊。脂質體可作為生物膜的研究模型，并可作為

生物大分子(DNA分子)和藥物的運載體，因此脂質體是研究膜脂與膜蛋白及其生物學性質的極好

材料。在構建導彈人工脂質體時，不僅要將被運載的分子或藥物包入脂質體的內部水相，同時要在

脂質體的膜上做些修飾，如插入抗體便于脂質體進入機體后尋靶。

16. 整合蛋白(integral protein)

又稱內在蛋白(intrinsic protein)、跨膜蛋白(transmembrane protein)，

部分或全部鑲嵌在細胞膜中或內外兩側，以非極性氨基酸與脂雙分子層的非極性疏水區(qū)相

互作用而結合在質膜上。實際上，整合蛋白幾乎都是完全穿過脂雙層的蛋白，親水部分暴露在膜的

一側或兩側表面;

疏水區(qū)同脂雙分子層的疏水尾部相互作用;整合蛋白所含疏水氨基酸的成分較高?？缒さ鞍?/p>

可再分為單次跨膜、多次跨膜、多亞基跨膜等?？缒さ鞍滓话愫?5%～50%的α螺旋，

也有β折疊，如線粒體外膜和細菌質膜中的孔蛋白。

17. 外周蛋白(peripheral protein)

又稱附著蛋白((protein-attached)。這種蛋白完全外露在脂雙層的內外兩側，主要是通過非共

價健附著在脂的極性頭部，

或整合蛋白親水區(qū)的一側， 間接與膜結合。

外周蛋白可用高鹽或堿性pH條件分離。實際上，有時外周蛋白與整合蛋白是難以區(qū)分的，因為

許多膜蛋白是由多亞基組成的，其中有的亞基插入在脂雙層，有些亞基則是外周蛋白。

外周蛋白為水溶性， 占膜蛋白總量的20%～30%， 在紅細胞中占50%，

如紅細胞的血影蛋白和錨定蛋白都是外周蛋白。外周蛋白可以增加膜的強度，或是作為酶起

某種特定的反應，或是參與信號分子的識別和信號轉導。

18. 脂錨定蛋白(lipid-anchored)

又稱脂連接蛋白(lipid-linked

protein)，通過共價健的方式同脂分子結合，位于脂雙層的外側。同脂的結合有兩種方式，一

種是蛋白質直接結合于脂雙分子層，另一種方式是蛋白并不直接同脂結合，而是通過一個糖分子

間接同脂結合。

通過與糖的連接被錨定在膜脂上的蛋白質主要是通過短的寡糖與包埋在脂雙層外葉中的糖

基磷脂酰肌醇(glycosylphophatidylionositol，GPI)相連而被錨定在質膜的外側。之所以能夠在膜上發(fā)

現(xiàn)這類脂錨定蛋白，是因為用特異識別和切割含有肌醇磷脂的磷脂酶處理細胞膜能釋放出蛋白質。

這類脂錨定蛋白通常是膜受體、酶和細胞粘著分子。一種很少見的貧血�陣發(fā)性血紅蛋白夜尿

就是GPI合成缺陷，導致紅細胞容易破裂所至。

另一類存在于細胞質面脂錨定蛋白是通過長的包埋在脂雙層中的碳氫鏈進行錨定的。目前

至少發(fā)現(xiàn)兩種蛋白(Src

和Ras)是通過這種方式被錨定在質膜的細胞質面，提示這種錨定方式與細胞從正常狀態(tài)向惡

性狀態(tài)轉化有關。

19. 片層結構模型(Lamella structure model)

1935年James Danielli和Hugh

Davson所提出，又稱或三明治式模型。該模型認為膜的骨架是脂肪形成的脂雙層結構，脂雙

層的內外兩側都是由一層蛋白質包被，即蛋白質-脂-蛋白質的三層結構，內外兩層的蛋白質層都非常

薄。并且，蛋白層是以非折疊、完全伸展的肽鏈形式包在脂雙層的內外兩側。1954年對該模型進行

了修改：膜上有一些二維伸展的孔，孔的表面也是由蛋白質包被的，這樣使孔具有極性，可提高水對

膜的通透性。

這一模型是第一次用分子術語描述的結構， 并將膜結構同所觀察到的生物學理化性質聯(lián)系起

來， 對后來的研究有很大的啟發(fā)。

20. 單位膜模型(unit membrane model)

1959年J.D.Robertson所提出。主要是根據電子顯微鏡的觀察，發(fā)現(xiàn)細胞膜是類似鐵軌結構

(“railroad track”)，

兩條暗線被一條明亮的帶隔開，顯示暗---明---暗的三層，總厚度為7.5 nm，中間層為3.5

nm，內外兩層各為2

nm。并推測:暗層是蛋白質， 透明層是脂，并建議將這種結構稱為單位膜。

單位膜模型是在片層結構模型的基礎上發(fā)展起來的另一個重要模型。它與片層結構模型有

許多相同之處，最重要的修改是膜脂雙分子層內外兩側蛋白質存在的方式不同。單位膜模型強調

的是蛋白質為單層伸展的β折疊片狀，

而不是球形蛋白。另外，單位膜模型還認為膜的外側表面的膜蛋白是糖蛋白，而且膜蛋白在兩

側的分布是不對稱的。這一模型能夠解釋細胞質膜的一些基本特性，例如質膜有很高的電阻，這

是由于膜脂的非極性端的碳氫化合物是不良導體的緣故；再如由于膜脂的存在，使它對脂溶性強

的非極性分子有較高的通透性，而脂溶性弱的小分子則不易透過膜。

單位膜也有一些不足∶首先該模型把膜看成是靜止的，無法說明膜如何適應細胞生命活動的

變化；其二，不同的膜其厚度不都是7.5

nm，一般在5～10 nm之間；其三，如果蛋白質是伸展的，

則不能解釋酶的活性同構型的關系。還有，該模型也不能解釋為什么有的膜蛋白很容易被

分離，有些則很難。

21. 流動鑲嵌模型(fluid mosaic model)

1972年Singer 和Nicolson

總結了當時有關膜結構模型及各種研究新技術的成就，提出了流動鑲嵌模型，認為球形膜

蛋白分子以各種鑲嵌形式與脂雙分子層相結合，

有的附在內外表面， 有的全部或部分嵌入膜中， 有的貫穿膜的全層， 這些大多是功能蛋白。

流動相嵌模型有兩個主要特點。其一，蛋白質不是伸展的片層，而是以折疊的球形鑲嵌在脂雙

層中，蛋白質與膜脂的結合程度取決于膜蛋白中氨基酸的性質。第二個特點就是膜具有一定的流動

性，不再是封閉的片狀結構，以適應細胞各種功能的需要。

這一模型強調了膜的流動由性和不對稱性，較好地體現(xiàn)細胞的功能特點，被廣泛接受，也得到許

多實驗的支持。后來又發(fā)現(xiàn)碳水化合物是以糖脂或糖蛋白的形式存在于膜的外側表面。

22. 孔蛋白(porin)

孔蛋白是存在于細菌質膜的外膜、線粒體和葉綠體的外膜上的通道蛋白，它們允許較大的分

子通過，其中線粒體孔蛋白可通過的較大分子為6000道爾頓，而葉綠體的孔蛋白則可通過相對分子

質量在10，000到13，000之間的物質。

孔蛋白是膜整合蛋白，它的膜脂結合區(qū)與其他的跨膜蛋白不同，不是α螺旋，而是β折疊。

23. 冰凍斷裂(freeze fracture)

一種制備電子顯微鏡樣品的方法。將組織放在液氮中快速下冷凍，然后用冰刀使樣品斷裂

分割，通過金屬復形可進行電鏡觀察。

24. 膜蛋白放射性標記法(radioactive labeling procedure)

研究細胞膜蛋白分布不對稱的一種方法。

實驗中首先要分離細胞膜，然后用乳過氧化物酶進行膜蛋白標記。由于過氧化物酶的分子較

大而不能透過細胞膜，這樣可以用于標記膜外表面的蛋白，包括外周蛋白和整合蛋白的外部分。標

記后，分離膜蛋白，電泳分離和放射自顯影進行鑒定。若是要標記膜內側的蛋白，則需將膜置于低離

子強度的溶液中以提高膜的通透性，使乳過氧化物酶進入膜泡進行內側蛋白的標記。

25. 相變(phase transition)

膜的流動鑲嵌模型說明生物膜是一種動態(tài)的結構， 具有膜脂的流動性(fluidity)和膜蛋白的運

動性(mobility)。

膜的流動性主要是由膜的雙脂層的狀態(tài)變化引起的。在生理條件下， 膜脂多呈液晶態(tài)， 溫度

下降至某點， 則變?yōu)榫B(tài)。一定溫度下，

晶態(tài)又可溶解再變成液晶態(tài)。這種臨界溫度稱為相變溫度， 在不同溫度下發(fā)生的膜脂狀態(tài)的

改變稱為相變(phase transition)。

26. 側向擴散(lateral diffusion)

又稱側向遷移。在同一單層內的脂分子經?；ハ鄵Q位， 其速度相當快，

有人推測磷脂以這種方式從細胞一端擴散到另一端只需1～2秒。這種運動始終保持脂分子

在質膜中的排布方向，親水的基團朝向膜表面，疏水的尾指向膜的內部。

27. 翻轉擴散(transverse diffusion)

又稱為翻轉(flip-flop)。它是指脂分子從脂雙層的一個層面翻轉至另一個層面的運動。磷脂

發(fā)生翻轉運動時，磷脂的親水頭部基團必須克服內部疏水區(qū)的阻力，這在熱力學上是不利的。但是

有些細胞含有翻轉酶(flipase)能夠促使某些磷脂從膜脂的一葉翻轉到另一葉，所以這些酶在維持膜

脂的不對稱分布中起重要作用。

28. 細胞融合(cell fusion)

自發(fā)條件下或人工誘導下，

兩個不同基因型的細胞或原生質體融合形成一個雜種細胞。基本過程包括細胞融合導致異

核體(heterokaryon)的形成，

異核體通過細胞有絲分裂導致核的融合， 形成單核的雜種細胞。有性生殖時發(fā)生正常的細胞

融合， 即由兩個配子融合成一個合子。

人、鼠細胞融合實驗分三步進行∶首先用熒光染料標記抗體∶將小鼠的抗體與發(fā)綠色熒光

的熒光素(fluorescin)結合，

人的抗體與發(fā)紅色熒光的羅丹明(rhodamine)結合；第二步是將小鼠細胞和人細胞在滅活的

仙臺病毒的誘導下進行融合；較后一步將標記的抗體加入到融合的人、鼠細胞中，讓這些標記抗

體同融合細胞膜上相應的抗原結合。開始，融合的細胞一半是紅色，

一半是綠色。在37℃下40分鐘后，

兩種顏色的熒光在融合的雜種細胞表面呈均勻分布，這說明抗原蛋白在膜平面內經擴散運

動而重新分布。這種過程不需要ATP。如果將對照實驗的融合細胞置于低溫(1℃)下培育，

則抗原蛋白基本停止運動。這一實驗結果令人信服地證明了膜整合蛋白的側向擴散運動。

29. 成斑(patching)、成帽(capping)反應

淋巴細胞通過產生抗體對外源蛋白進行應答，抗體分子位于細胞質膜上。蛋白質能夠在不同

的動物中誘導產生抗體，如果將小鼠的抗體注入兔子中，兔子將會產生抗小鼠抗體的抗體?？梢詮?/p>

兔子的血液中分離這種抗體，并將這種抗體共價連接到熒光染料上，就可以通過熒光顯微鏡進行觀

察。

當兔子的抗小鼠的抗體與小鼠的淋巴細胞混合時，帶有標記的抗體就會同小鼠淋巴細胞質膜

上的抗體結合，并分布在整個淋巴細胞的表面，但很快就會成塊或成斑。導致這種現(xiàn)象的原因是抗

體是多價的，每一個兔子的抗體能夠同小鼠細胞質膜表面的多個抗體分子反應，也就是說小鼠的每

一個膜抗體將同多個兔子的抗體反應。這樣，

在小鼠淋巴細胞的細胞質膜表面形成“兔抗小鼠抗體分子-小鼠膜結合抗體”的斑。斑逐漸

聚集擴大，當小鼠淋巴細胞質膜表面抗體全部同兔子的抗小鼠抗體結合后，將會在細胞表面的一側

形成“帽子”結構，較后通過內吞作用進入細胞。很顯然，如果小鼠細胞質膜中的抗體蛋白不能自

由的進行側向擴散的話，斑和帽都是不能形成的。

30. 光脫色熒光恢復技術(fluorescence recovery after photobleaching FRAP)

研究膜流動性的一種方法。首先用熒光物質標記膜蛋白或膜脂， 然后用激光束照射細胞表面

某一區(qū)域，

使被照射區(qū)域的熒光淬滅變暗形成一個漂白斑。由于膜的流動性，漂白斑周圍的熒光物質隨

著膜蛋白或膜脂的流動逐漸將漂白斑覆蓋，使淬滅區(qū)域的亮度逐漸增加，

較后恢復到與周圍的熒光光強度相等。

細胞膜蛋白的標記方法有很多種?？梢杂梅翘禺愋缘娜玖?，如異硫氰酸熒光素(fluorescein

isothiocyanate，F(xiàn)ITC)將細胞膜蛋白全部進行標記。也可用特異性的探針，如熒光抗體，標記特

異的膜蛋白。膜蛋白一旦被標記就可用激光束進行局部照射處理，使熒光脫色，形成直徑約為1μm

的白斑。若是可移動的膜蛋白，則會因蛋白的移動，使白斑消失，若是不能移動的蛋白.則白斑不會消

失。

根據熒光恢復的速度，

可推算膜脂的擴散速度為每秒鐘為幾個微米，而膜蛋白的擴散速度變化幅度較大，少數(shù)膜

蛋白的擴散速度可達到膜脂的速度，大多數(shù)蛋白的擴散速度都比膜脂慢，還有一些膜蛋白完全限

于某一個區(qū)域。正是這種限制，使膜形成一些特定的膜微區(qū)(membrane

domain)，這些微區(qū)具有不同的蛋白組成和功能。這實際上是膜蛋白不對稱分布帶來膜功能的

不對稱。

FRAP技術也有它的不足之處。第一，它只能檢測膜蛋白的群體移動，而不能觀察單個蛋白的

移動。其次，它不能證明膜蛋白在移動時是否受局部條件的限制。為了克服這些不足，發(fā)展了單顆

粒示綜(single-particle

tracking，SPT)技術，可以用抗體金(直徑15～40 nm)來標記單個膜蛋白，然后通過計算機控制的

攝像顯微鏡進行觀察。

31. 電子自旋共振譜技術(electron spin-resonance spectroscopy，ESR)

證明膜脂流動性的一種方法。在該技術中將一個含有不配對的電子基團(通常是硝基氧基團)

加到磷脂的脂肪酸尾端，這就是所謂的自旋標記(spin-label

)。當將這種脂暴露于外加磁場時，由于不配對電子基團的存在，它能夠自旋產生順磁場信

號，這種共振能夠被儀器檢測獲得共振譜。如果被標記的脂位于脂雙層，根據共振譜就可以判斷

膜脂的流動性。

32. 細胞運輸(cellular transport)

這種運輸主要是細胞與環(huán)境間的物質交換，包括細胞對營養(yǎng)物質的吸收、原材料的攝取和代

謝廢物的排除及產物的分泌。如細胞從血液中吸收葡萄糖以及細胞質膜上的離子泵將Na+泵出、

將K+泵入細胞都屬于這種運輸范疇。

33. 胞內運輸(intracellular transport)

是真核生物細胞內膜結合細胞器與細胞內環(huán)境進行的物質交換。包括細胞核、線粒體、葉

綠體、溶酶體、過氧化物酶體、高爾基體和內質網等與細胞內的物質交換。

34. 轉細胞運輸(transcellular transport)

這種運輸不僅僅是物質進出細胞，而是從細胞的一側進入，從另一側出去，實際上是穿越細胞的

運輸。在多細胞生物中，整個細胞層作為半滲透性的障礙，而不僅僅是細胞質膜。如植物的根部細

胞負責吸收水份和礦物鹽，

然后將它們運輸?shù)狡渌M織即是這種運輸。

35. 膜運輸?shù)鞍?membrane transport protein)

膜運輸?shù)鞍资悄ふ系鞍祝?或是大的跨膜分子復合物，

功能是參與被動運輸(促進擴散)或主動運輸(運輸泵)。參與促進擴散的膜運輸?shù)鞍纂m然沒有

酶活性，

但是具有酶催化的特點，如可達到較高速率、具有特異性和競爭抑制等，因此，運輸?shù)鞍子直环Q

為透性酶(permease)。

36. 離子載體(ionophore)

離子載體是一些能夠極大提高膜對某些離子通透性的載體分子。大多數(shù)離子載體是細菌產

生的抗生素，它們能夠殺死某些微生物，其作用機制就是提高了靶細胞膜通透性，使得靶細胞無法維

持細胞內離子的正常濃度梯度而死亡，所以離子載體并非是自然狀態(tài)下存在于膜中的運輸?shù)鞍祝?/p>

是人工用來研究膜運輸?shù)鞍椎囊粋€概念。根據改變離子通透性的機制不同，將離子載體分為兩種類

型:通道形成離子載體(channel-forming

ionophore)和離子運載的離子載體(ion-carrying ionophore)。

37. 短桿菌肽 A(gramicidin A)

是一種由15個氨基酸組成的線性肽，其中8個是L-氨基酸，7個是D-氨基酸， 它具有疏水的側鏈，

兩個分子在一起形成跨膜的通道，

所以是一種形成通道的離子載體，它能夠有選擇地將單價陽離子順電化學梯度通過膜，不

過它并不顯著提高運輸速度。可被短桿菌肽

A離子通道運輸?shù)年栯x子有∶H+ 〉NH4+〉K+ 〉Na+ 〉Li+。

38. 纈氨霉素(valinomycin)

是一種由12個氨基酸組成的環(huán)形小肽，它是一種脂溶性的抗生素。將纈氨霉素插入脂質體

后，通過環(huán)的疏水面與脂雙層相連，

極性的內部能精確地固定K+。它在一側結合K+，然后向內側移動通過脂雙層，

在另一側將K+釋放到細胞內。纈氨酶素可使K+的擴散速率提高100，000倍，但是它不能有

效地提高Na+的擴散速度。

39. 擴散(diffusion)

是指物質沿著濃度梯度從半透性膜濃度高的一側向低濃度一側移動的過程，通常把這種過

程稱為簡單擴散。這種移動方式是單個分子的隨機運動，無論開始的濃度有多高，擴散的結果是

兩邊的濃度達到平衡。雖然這種移動不需要消耗能量，主要是依靠擴散物質自身的力量，但從熱

力學考慮，它利用的是自由能。如果改變膜兩側的條件，如加熱或加壓，就有可能改變物質的流

動方向，其原因就是改變了自由能。所以，擴散是物質從自由能高的一側向自由能低的一側流

動。

40.滲透(osmosis)

是指水分子以及溶劑通過半透性膜的擴散。水的擴散同樣是從自由能高的地方向自由能低

的地方移動，如果考慮到溶質的話，水是從溶質濃度低的地方向溶質濃度高的地方流動。

41. 簡單擴散(simple diffusion)

簡單擴散是被動運輸?shù)幕痉绞?，不需要膜蛋白的幫助，也不消耗ATP，而只靠膜兩側保持一定

的濃度差，通過擴散發(fā)生的物質運輸。

簡單擴散的限制因素是物質的脂溶性、分子大小和帶電性。

一般說來，

氣體分子（如O2、CO2、N2）、小的不帶電的極性分子（如尿素、乙醇）、脂溶性的分子

等易通過質膜，大的不帶電的極性分子（如葡萄糖）和各種帶電的極性分子都難以通過質膜。

42. 促進擴散(facilitated diffusion)

促進擴散又稱易化擴散、協(xié)助擴散，或幫助擴散。是指非脂溶性物質或親水性物質，

如氨基酸、糖和金屬離子等借助細胞膜上的膜蛋白的幫助順濃度梯度或順電化學濃度梯度，

不消耗ATP進入膜內的一種運輸方式。

促進擴散同簡單擴散相比，具有以下一些特點∶

① 促進擴散需要膜蛋白的幫助，并且比簡單擴散的速度要快幾個數(shù)量級。

② 簡單擴散的速率與溶質的濃度成正比，而膜蛋白幫助的促進擴散可以達到較大值， 當溶質

的跨膜濃度差達到一定程度時，促進擴散的速度不再提高。

③

在簡單擴散中，結構上相似的分子以基本相同的速度通過膜，而在促進擴散中，運輸?shù)鞍拙哂懈?/p>

度的選擇性。如運輸?shù)鞍啄軌驇椭咸烟强焖龠\輸，但不幫助與葡萄糖結構類似的糖類運輸。

④

與簡單擴散不同，運輸?shù)鞍椎拇龠M擴散作用也會受到各種抑制。膜運輸?shù)鞍椎倪\輸作用也會受到類

似于酶的競爭性抑制，以及蛋白質變性劑的抑制作用。

43. 通道蛋白(channel protein)

通道蛋白是一類橫跨質膜，能使適宜大小的分子及帶電荷的分子通過簡單的自由擴散運動，

從質膜的一側轉運到另一側。通道蛋白可以是單體蛋白，也可以是多亞基組成的蛋白，它們都

是通過疏水的氨基酸鏈進行重排，形成水性通道。通道蛋白本身并不直接與小的帶電荷的分子相互

作用，

這些小的帶電荷的分子可以自由的擴散通過由脂雙層中膜蛋白帶電荷的親水區(qū)所形成的水

性通道。通道蛋白的運輸作用具有選擇性，所以在細胞膜中有各種不同的通道蛋白。通道蛋白參與

的只是被動運輸，在運輸過程中并不與被運輸?shù)姆肿咏Y合，也不會移動，并且是從高濃度向低濃度運

輸，所以運輸時不消耗能量。

44. 電位-門控通道(voltage-gated channels)

這類通道的構型變化依據細胞內外帶電離子的狀態(tài)，主要是通過膜電位的變化使其構型發(fā)

生改變， 從而將“門”打開。在很多情況下，

門通道有其自己的關閉機制，

它能快速地自發(fā)關閉。開放往往只有幾毫秒時間。在這短暫瞬息時間里，一些離子、代謝物

或其它溶質順著濃度梯度自由擴散通過細胞膜。

電位-門控通道在神經細胞的信號傳導中起主要作用， 電位�門控通道也存在于其他的一些

細胞，包括肌細胞、卵細胞、原生動物和植物細胞。

45. 配體-門控通道(ligand gated channel)

這類通道在其細胞內或外的特定配體（ligand）與膜受體結合時發(fā)生反應， 引起門通道蛋白

的一種成分發(fā)生構型變化，

結果使“門”打開。因此這類通道被稱為配體-門控通道，它分為細胞內配體和細胞外配體

兩種類型。

46. 脅迫門控通道(stretch-gated channel)

這種通道的打開受一種力的作用，聽覺毛狀細胞的離子通道就是一個極好的例子。聲音的

振動推開協(xié)迫門控通道，允許離子進入毛狀細胞，這樣建立起一種電信號，并且從毛狀細胞傳遞

到聽覺神經，然后傳遞到腦。

47. 載體蛋白(carrier protein)

載體蛋白需要同被運輸?shù)碾x子和分子結合，然后通過自身的構型變化或移動完成物質運輸?shù)?/p>

膜蛋白。載體蛋白促進擴散時同樣具有高度的特異性，其上有結合點，只能與某一種物質進行暫時

性、可逆的結合和分離。而且，一個特定的載體只運輸一種類型的化學物質，

甚至一種分子或離子。

載體蛋白既參與被動的物質運輸，也參與主動的物質運輸。由載體蛋白進行的被動物質運

輸，

不需要ATP提供能量。載體蛋白對物質的轉運過程具有類似于酶與底物作用的動力學曲

線、可被類似物競爭性抑制、具有競爭性抑制等酶的特性。但與酶不同的是:

載體蛋白不對轉運分子作任何共價修飾。

48. 水通道蛋白(aquaporin)

一種水的分子通道。在動物和植物細胞中已經發(fā)現(xiàn)有幾種不同的水通道蛋白。在動物細胞

中已經鑒定了水通道蛋白家族中的六個成員，在植物中發(fā)現(xiàn)了具有類似功能的蛋白質。膜的水通道

蛋白

AQP1是1988年發(fā)現(xiàn)的，開始將這種蛋白稱為通道形成整合蛋白(CHIP)，是人的紅細胞膜的一

種主要蛋白。它可以使紅細胞快速膨脹和收縮以適應細胞間滲透性的變化。AQP1蛋白也存在于

其他組織的細胞中。AQP1及它的同系物能夠讓水自由通過(不必結合)，但是不允許離子或是其他

的小分子(包括蛋白質)通過。

AQP1是由四個相同的亞基構成，每個亞基的相對分子質量為28kDa，每個亞基有六個跨膜結構

域，在跨膜結構域2與3、5與6之間有一個環(huán)狀結構，是水通過的通道。另外，AQP1的氨基端和羧基端

的氨基酸序列是嚴格對稱的，因此，同源跨膜區(qū)(1，4、2，5、3，6)在質膜的脂雙層中的方向相反。AQP1

對水的通透性受氯化汞的可逆性抑制，對汞的敏感位點是結構域5與6之間的189位的半胱氨酸。其

他幾種AQP1與腎功能有關。

49. 運輸ATPase(transport ATPase)

能夠水解ATP，并利用ATP水解釋放出的能量驅動物質跨膜運輸?shù)倪\輸?shù)鞍追Q為運輸ATPase，

由于它們能夠進行逆濃度梯度運輸，

所以有稱為泵。共有四種類型的運輸ATPase:

① P型離子泵(P-type ion pump)，或稱P型ATPase

。此類運輸泵運輸時需要磷酸化(P是phosphorylation的縮寫)，包括Na+-K+泵、Ca2+離子泵。

② V型泵(V-type pump)，或稱V型ATPase，主要位于小泡的膜上( V代表vacuole或vesicle)，

如溶酶體膜中的H+泵， 運輸時需要ATP供能， 但不需要磷酸化。

③ F型泵(F-type pump)，或稱F型ATPase。這種泵主要存在于細菌質膜、線粒體膜和葉綠體的

膜中，

它們在能量轉換中起重要作用， 是氧化磷酸化或光合磷酸化偶聯(lián)因子(F即fector的縮寫)。F型

泵工作時不會消耗ATP，

而是將ADP轉化成ATP， 但是它們在一定的條件下也會具有ATPase的活性。

④ ABC運輸?shù)鞍?ATP-binding cassettle transportor)， 這是一大類以ATP供能的運輸?shù)鞍祝?/p>

已發(fā)現(xiàn)了100多種， 存在范圍很廣，包括細菌和人。

50. 協(xié)同運輸(cotransport)

協(xié)同運輸又稱偶聯(lián)主動運輸，它不直接消耗ATP，但要間接利用自由能，并且也是逆濃度梯度

的運輸。運輸時需要先建立電化學梯度，在動物細胞主要是靠鈉泵，在植物細胞則是由H+泵建

立的H＋質子梯度。

動物細胞中，質膜上的鈉泵和載體協(xié)作完成葡萄糖、氨基酸等的逆濃度梯度的協(xié)同運輸。

運輸?shù)臋C理是: 載體蛋白有兩個結合位點，

可分別與細胞外的Na+、糖(氨基酸)等結合。Na+ 和葡萄糖分別與載體結合后， 載體蛋白借

助Na+/K+泵運輸時建立的電位梯度，

將Na+ 與葡萄糖(或氨基酸)同時運輸?shù)郊毎麅?。在細胞內釋放的Na+又被Na+/K+泵泵出細

胞外維持Na+離子的電位梯度。

由于協(xié)同運輸能夠同時轉運兩種物質，如果兩種物質向同一方向運輸，則稱為同向(synport)，例

如葡萄糖和Na+的偶聯(lián)運輸，它是由Na+離子梯度驅動的。如果同時轉運的兩種物質是相反的方向，

則稱為異向(antiport)，如心肌細胞中Na+與Ca2+的交換，也是由Na+離子梯度驅動的。

51. 磷酸化運輸(phosphorylating transport)

該運輸方式最早發(fā)現(xiàn)于細菌中，后在動物細胞中也發(fā)現(xiàn)有類似的跨膜運輸方式，又稱為基

團轉運。其機理是通過對被轉運到細胞內的分子進行共價修飾（主要是進行磷酸化）使其在細胞

中始終維持“較低”的濃度，

從而保證這種物質不斷地沿濃度梯度從細胞外向細胞內轉運。在這種運輸系統(tǒng)中，涉及幾

種酶和一個被稱為HPr小分子蛋白；被轉移的基團是磷酸烯醇式丙酮酸的高能磷酸鍵上的磷酸基

團，運輸中所需要的能量則由磷酸烯醇式丙酮酸的高能磷酸鍵提供。在細菌細胞中，這種運輸作

用主要是進行一些糖的運輸，如乳糖、葡萄糖、甘露醇等。

細胞通訊

1. 細胞通訊(cell communication)

細胞通訊是指在多細胞生物的細胞社會中， 細胞間或細胞內通過高度精確和高效地發(fā)送與接收

信息的通訊機制，

并通過放大引起快速的細胞生理反應，或者引起基因活動，爾后發(fā)生一系列的細胞生理活動來

協(xié)調各組織活動，

使之成為生命的統(tǒng)一整體對多變的外界環(huán)境作出綜合反應。

多細胞生物是由不同類型的細胞組成的社會，

而且是一個開放的社會，這個社會中的單個細胞間必須協(xié)調它們的行為，為此，細胞建立通訊

聯(lián)絡是必需的。如生物體的生長發(fā)育、分化、各種組織器官的形成、組織的維持以及它們各種生

理活動的協(xié)調，

都需要有高度精確和高效的細胞間和細胞內的通訊機制。

2. 信號傳導(cell signalling)

是細胞通訊的基本概念， 強調信號的產生、分泌與傳送，即信號分子從合成的細胞中釋放出來，然

后進行傳遞。

3. 信號轉導(signal transduction)

是細胞通訊的基本概念， 強調信號的接收與接收后信號轉換的方式(途徑)和結果， 包括配體與受

體結合、第二信使的產生及其后的級聯(lián)反應等，

即信號的識別、轉移與轉換。

4. 信號分子(signaling molecules)

信號分子是指生物體內的某些化學分子， 既非營養(yǎng)物， 又非能源物質和結構物質，而且也不是酶，

它們主要是用來在細胞間和細胞內傳遞信息，

如激素、神經遞質、生長因子等統(tǒng)稱為信號分子，它們的惟一功能是同細胞受體結合， 傳遞細胞

信息。

多細胞生物中有幾百種不同的信號分子在細胞間傳遞信息，這些信號分子中有蛋白質、多肽、

氨基酸衍生物、核苷酸、膽固醇、脂肪酸衍生物以及可溶解的氣體分子等。

根據信號分子的溶解性分為水溶性信息(water-soluble messengers)和脂溶性信息(lipid-soluble

messengers)，前者作用于細胞表面受體，后者要穿過細胞質膜作用于胞質溶膠或細胞核中的受

體。

其實，信號分子本身并不直接作為信息，它的基本功能只是提供一個正確的構型及與受體結合

的能力，就像鑰匙與鎖一樣，信號分子相當于鑰匙，因為只要有正確的形狀和缺齒就可以插進鎖中并

將鎖打開。至于鎖開啟后干什么，由開鎖者決定了。

5. 激素(hormone)

激素是由內分泌細胞(如腎上腺、睪丸、卵巢、胰腺、甲狀腺、甲狀旁腺和垂體)合成的化學信

號分子，這些信號分子被分泌到血液中后，

經血液循環(huán)運送到體內各個部位作用于靶細胞。激素經血液循環(huán)系統(tǒng)運送到全身的速度很快，

通常只需幾分鐘。每種激素都有與其相配的一種或幾種受體;

一種內分泌細胞基本上只分泌一種激素。

6. 內分泌信號(endocrine signaling)。

由內分泌細胞合成并分泌到細胞外進行信號傳導的分子稱為內分泌信號。一般為激素類物質。

這類信號分子通訊方式的距離最遠，覆蓋整個生物體。

內分泌信號的激素有三種類型:蛋白與肽類激素、類固醇激素、氨基酸衍生物激素。

蛋白和多肽激素(protein and peptide hormones) 在脊椎動物細胞中占80%，此類激素通常只與細胞

質膜受體結合。

類固醇激素(steroid hormones)

是在光面內質網上利用膽固醇酶合成的，不溶于水，所以通常與血液中蛋白質結合，然后通過血

液循環(huán)運送到靶細胞。類固醇激素能夠穿過靶細胞的質膜作用于靶細胞內受體。

氨基酸衍生物(amino acid derivatives)

主要是由酪氨酸衍生而來的小分子激素，如腎上腺素和甲狀腺素。腎上腺素和它的衍生物作用

于膜受體，而甲狀腺素則穿過細胞質膜與細胞內受體結合。

7. 局部介質(local mediators)

局部介質是由各種不同類型的細胞合成并分泌到細胞外液中的信號分子，它只能作用于周圍的

細胞。即信號分子分泌出來之后停留在分泌細胞周圍的細胞外液體中，只是將信息傳遞給相鄰細

胞，通訊距離很短，只有幾毫米。

8. 旁分泌信號(paracrine signaling)

分泌到細胞外后只能作用于鄰近細胞的信號分子稱為旁分泌信號。如生長因子(growth

factors)蛋白就是局部介質，它能夠調節(jié)多細胞生物的細胞生長和分裂，作用的靶細胞主要是鄰近

的細胞。控制免疫系統(tǒng)細胞的發(fā)育及其他行為的淋巴因子(lymphokines)，也只作用于局部區(qū)域，屬旁

分泌信號。

9. 自分泌信號(autocrine signaling)

局部介質中的某些信號分子也作用于分泌細胞本身，

如前列腺素(prostaglandin，PG)是由前列腺合成分泌的脂肪酸衍生物(主要是由花生四烯酸合成

的)，

它不僅能夠控制鄰近細胞的活性，也能作用于合成前列腺素細胞自身，通常將由自身合成并作用

于自身的信號分子稱為自分泌信號。

10. 神經遞質 (neurotransmitters)

神經遞質是從神經細胞的特殊部位突觸(synapses)中釋放出來的信號分子，在它們作用于靶細

胞之前，突觸必須同靶細胞挨得很近很近，這是因為神經遞質擴散的距離有限。另外，為了引起

鄰近靶細胞的反應，還必須產生一種電信號，所以神經遞質僅作用于與之相連的靶細胞。神經遞質

釋放后，

作用速度快， 部位精確， 維持時間短， 與受體的親和力低。由于神經遞質是神經細胞分泌的，所以

這種信號又稱為神經信號(neuronal

signaling)。

11. 受體( receptor)

受體在細胞生物學中是一個很泛的概念，意指任何能夠同激素、神經遞質、藥物或細胞內的信

號分子結合并能引起細胞功能變化的生物大分子。

在細胞通訊中，由信號傳導細胞送出的信號分子必須被靶細胞接收才能觸發(fā)靶細胞的應答，接收

信息的分子稱為受體，此時的信號分子被稱為配體(ligand)。在細胞通訊中受體通常是指位于細胞

膜表面或細胞內與信號分子結合的蛋白質。

12. 表面受體(surface receptor)

位于細胞質膜上的受體稱為表面受體(surface receptor)， 細胞表面受體主要是識別周圍環(huán)境中的

活性物質或被相應的信號分子所識別，

并與之結合， 將外部信號轉變成內部信號， 以啟動一系列反應而產生特定的生物效應。

表面受體多為膜上的功能性糖蛋白， 也有由糖脂組成的， 如霍亂毒素受體、百日咳毒素受體; 有

的受體是糖脂和糖蛋白組成的復合物，

如促甲狀腺素受體。若僅為由一條多肽鏈組成的受體， 稱單體型受體， 若由兩條或兩條以上的多

肽鏈組成的則稱聚合型受體。

表面受體主要是同大的信號分子或小的親水性信號分子作用，傳遞信息。

13. 細胞內受體(intracellular receptor)

位于胞質溶膠、核基質中的受體稱為細胞內受體(intracellular receptor)。細胞內受體主要是同脂

溶性的小信號分子相作用。

位于胞質溶膠中受體要與相應的配體結合后才可進入細胞核。胞內受體識別和結合的是能夠穿

過細胞質膜的小的脂溶性的信號分子，如各種類固醇激素、甲狀腺素、維生素D以及視黃酸。細胞

內受體的基本結構都很相似，有極大的同源性。細胞內受體通常有兩個不同的結構域，

一個是與DNA結合的中間結構域，

另一個是激活基因轉錄的N端結構域。此外還有兩個結合位點，一個是與脂配體結合的位點，位

于C末端，另一個是與抑制蛋白結合的位點。

14. 離子通道偶聯(lián)受體(ino-channel linked receptor)

具有離子通道作用的細胞質膜受體稱為離子通道受體。這種受體見于可興奮細胞間的突觸信號

傳導，產生一種電效應，如煙堿樣乙酰膽堿受體(nAchR)、γ-氨基丁酸受體(GABAR)和甘氨酸受

體等都是離子通道偶聯(lián)受體。它們多為數(shù)個亞基組成的寡聚體蛋白，

除有配體結合位點外， 本身就是離子通道的一部分，并借此將信號傳遞至細胞內。信號分子同離

子通道受體結合， 可改變膜的離子通透性。

15. G-蛋白偶聯(lián)受體(G-protein linked receptor)

配體與受體結合后激活相鄰的G-蛋白，

被激活的G-蛋白又可激活或抑制一種產生特異第二信使的酶或離子通道，引起膜電位的變化。

由于這種受體參與的信號轉導作用要與GTP結合的調節(jié)蛋白相偶聯(lián)，因此將它稱為G蛋白偶聯(lián)受

體。

這類受體的種類很多，并在結構上都很相似∶都是一條多肽鏈，并且有7次α螺旋跨膜區(qū)。這

種7次跨膜受體蛋白的超家族包括視紫紅質(脊椎動物眼中的光激活光受體蛋白)以及脊椎動物鼻中

的嗅覺受體。

G蛋白偶聯(lián)受體是較大的一類細胞表面受體，它們介導許多細胞外信號的傳導，包括 激素、局

部介質和神經遞質等。

G蛋白偶聯(lián)受體的進化地位相當原始，不僅存在于親緣關系較遠的真核生物（如酵母）中，即

使在細菌中也存在與G-蛋白偶聯(lián)受體相似的膜蛋白，如細菌的菌紫紅質，它的作用是光驅動的H

+-泵。但細菌中的此類蛋白并不具有G-蛋白偶聯(lián)受體的功能，因為細菌中沒有G蛋白，推測其偶聯(lián)

系統(tǒng)并不相同。

16. 酶聯(lián)受體(enzyme linked receptor)

這種受體蛋白既是受體又是酶，一旦被配體激活即具有酶活性并將信號放大，又稱催化受體

(catalytic

receptor)。這一類受體轉導的信號通常與細胞的生長、繁殖、分化、生存有關。酶聯(lián)受體也是

跨膜蛋白，

細胞內結構域常常具有某種酶的活性，故稱為酶聯(lián)受體。但并非所有的酶聯(lián)受體的細胞內結構

域都具有酶活性，所以，按照受體的細胞內結構域是否具有酶活性將此類受體分為兩大類:缺少細胞

內催化活性的酶聯(lián)受體，和具有細胞內催化活性的受體。

17. 表面受體超家族(surface receptor superfamilies)

根據表面受體進行信號轉導的方式將受體分為三大類，若根據表面受體與質膜的結合方式在可

分為單次跨膜、7次跨膜和多亞單位跨膜等三個家族。

酶聯(lián)受體，如酪氨酸蛋白激酶受體和鳥苷環(huán)化酶受體等都屬于單次跨膜(single-pass

receptor)受體，它們的多肽鏈上只有一個跨膜的α螺旋。第二類是7次跨膜受體(seven-pass

receptor)，這類受體的多肽鏈中有7個跨膜α螺旋區(qū)，如腎上腺素受體、多巴胺受體、5-羥色胺

受體、促甲狀腺素受體、黃體生成素受體等都是7次跨膜受體，此類受體在信號轉導中全部同G蛋

白偶聯(lián)。第三類是由多個亞基共同組裝成的受體(multisubunit

receptor)，如前面討論過的煙堿樣乙酰膽堿受體。受體與膜結合方式的差異決定著它們參與細

胞通訊方式的不同。

18. 受體交叉(receptor crossover)

受體與配體的結合是高度特異的， 但這種特異性不是的， 如胰島素受體除結合胰島素外，

還可同胰島素樣生長因子結合。糖皮質(激)素受體除同糖皮質(激)素結合以外， 還可同其它甾類

激素結合，

反之亦然。這種受體與配體交叉結合的現(xiàn)象稱為受體交叉。

19. 親和標記(affinity labeling)

對酶的活性部位、受體的結合位點進行特異標記的方法。試劑A-X的A基團和X基團可分別與不

同的位點進行結合，從而將兩種物質交聯(lián)在一起。如用親和標記法分離細胞表面受體時，

先將細胞與超量標記的激素(配體)混合，以飽和所有特異受體的激素結合位點；洗去多余的激

素，然后加入能夠與受體和配體結合的共價交聯(lián)劑將激素與受體進行共價交聯(lián)達到分離的目的。

20. 信號級聯(lián)放大(signaling cascade)

從細胞表面受體接收外部信號到較后作出綜合性應答是一個將信號逐步放大的過程，稱為信號

的級聯(lián)放大反應。

組成級聯(lián)反應的各個成員稱為一個級聯(lián)(cascade)，主要是由磷酸化和去磷酸化的酶組成。信號的

級聯(lián)放大作用對細胞來說至少有兩個優(yōu)越性:第一，同一級聯(lián)中所有具有催化活性的酶受同一分子

調控，如糖原分解級聯(lián)中有三種酶:依賴于cAMP的蛋白激酶、糖原磷酸化酶激酶和糖原磷酸化酶都

是直接或間接受cAMP調控的。第二:通過級聯(lián)放大作用，使引起同一級聯(lián)反應的信號得到較大限度

的放大。如10-10M的腎上腺素能夠通過對糖原分解的刺激將血液中的葡萄糖水平提高50%。在腎

上腺素的刺激下，細胞內產生10-6M的cAMP(圖5M-1)。

圖M5-1 腎上腺素在細胞內的級聯(lián)放大作用

級聯(lián)反應除了具有將信號放大，使原始信號變得更強、更具激發(fā)作用，引起細胞的強烈反應外，

級聯(lián)反應還有其他一些作用:

①信號轉移，即將原始信號轉移到細胞的其他部位;②信號轉